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第二章 生态环境对枸杞（第2页）

现蕾—开花期：5月上中旬为老眼枝现蕾、开花期，5月下旬为新枝现蕾期，也是营养生长盛期。枸杞开花、幼果期需要相对较低的温度条件，以延长营养生长和生殖生长的时间，分化更多的花蕾，从而获得较高的产量；6月上旬，老眼枝处在幼果期，但新梢开花，沙尘暴同样能使花蕾干枯或受精不良，造成脱落而影响产量。

幼果—夏果成熟始期：6月中旬是二年生果枝果熟期和新梢幼果期，也是气温迅速升高的时期。高温、晴天、日照强烈和大的风速对枸杞产量有明显的不利影响，而适当的降水、相对较高的湿度反而有助于枸杞产量的提高。这种现象与人们的认识存在巨大差距，一般认为，高温、强日照有利于果实迅速生长和成熟，表面上看起来，成熟和采摘进度加快，单位时间内获取的产量高，造成气温越高，枸杞越增产的假象。从枸杞耐低温，主要分布在我国北方的特性说明枸杞并非喜温植物，而是喜光、喜凉、耐高温、耐低温植物。幼果生长期不耐高温，高温会缩短幼果生长的时间，加速成熟，从而使大量的果实集中在一段相对缩短的时间内成熟，加重了植株营养供应的负担，单果获取营养减少，果实内营养物质积累少，果肉薄，使果实变小，产量降低。降水量增大，湿度增大，有助于缓解晴天高温和大风对枸杞的不利影响。

夏果成熟期：7月上旬至8月上旬，此阶段为夏果成熟期，一般每5~7d采摘一批夏果，直至8月上旬。该阶段是宁夏最热的时期，平均气温一般在20℃以上。表明枸杞果实膨大到成熟需要较高的温度和晴天，宁夏该时期各种气象要素处在枸杞的适宜范围内，没有出现气象灾害，也说明枸杞成熟期耐高温。

秋梢生长期：8月中旬至9月上旬，此时期为秋梢生长、现蕾、开花和幼果期，随着气温的回落，气候条件仍在枸杞生长适宜范围内。

秋果成熟期：9月中旬至10月中旬，这一时段为秋果成熟期，可以采摘直到重霜冻到来。11月中旬是宁夏重霜冻的平均初日，由于秋果产量本身占总产的比重就不高，对总产的贡献小。

第二节光照的影响

光照是枸杞生命活动中起到重大作用的生存因子，同时也是枸杞树光合作用的能量来源。枸杞树体的生长发育与产量形成都需要来自光合作用形成的有机物质。为枸杞园营造良好的光照环境、提高光能利用率是实现丰产优质的主要途径之一。

一、枸杞园的光照状况

太阳光是太阳辐射以电磁波形式投射到地面上的辐射线。科技工作者在1976年提出，太阳辐射经过大气层的吸收、反射和散射作用，平均只有47%到达地面。其中，直接辐射占24%，来自云层的散射辐射（即云光）占17%，来自天空的散射辐射（即天光）占6%。直接辐射是指太阳辐射以平行光的光束直接投射到地面的太阳辐射，而散射辐射是指经过大气与微粒散射作用而到达地面的太阳辐射。散射辐射的强度只有直接辐射的14~13，在阴雨天、日出或日落时散射辐射量会相对增加。太阳辐射量及时间的长短受纬度、海拔、季节及云量等因素影响。太阳辐射光谱组成的波长范围很大，主要波长范围150~4000nm，约占太阳辐射总能量的99%。根据人能否感受到的光谱段，可分为可见光和不可见光。可见光谱段的波长在380~760nm＞760nm的光谱段称为红外光，有热效应；＜380nm的光谱段为紫外光，能抑制植株的生长，促进花青素的生成。太阳辐射光中具有生理活性的波段称为光合有效辐射，大致与可见光的波段相对应。

其中以600~700nm的橙光和红光具有最大的生理活性，其次是蓝光，绿光的吸收最少。

枸杞园受光的类型根据投射光的来向可分为上光、前光、下光和后光。上光和前光是太阳照射到树冠上方和侧方的直射光和散射光，这是枸杞树接收的主要光源。下光和后光是土壤、道路、水面或周围其他物体反射的光，可改善树冠下部的生长与果实品质。

二、枸杞的需光度和对光照的反应枸杞是一种强阳性树种。科研工作者发现，枸杞的全生育期最适日照时数为1640h。在1500~1800h内，日照对枸杞产量不是限制因素。低于1500h，全生育期日数短，积温少，会导致枸杞减产；高于1800h，由于高温的影响，会加速夏果发育，延长夏眠期，产量也会有所下降。

宁夏中宁地区的枸杞全生育期日照时数为1706。8h，日照百分率为67%。该地区光能资源丰富，在枸杞果实成熟盛期，晴朗的天气有利于果实的成长和着色。如果阴雨天气较多，日照较少，就不利于果实的着色，影响果实的品质，同时也不利于及时晾干，最终会影响产量。

（一）枸杞不同种间光合特性

光照是光合作用的能源，对光合作用有很大影响。2004年，科研工作者对11种不同种质的枸杞进行了光合特性指标的测定（见表2-5）。结果显示，不同种质之间的各项光合指标差异较大，其中不同种间的气孔导度（Gs）差异最大，其次是净光合速率（Pn），细胞间CO2浓度（Ci）差异最小；变异系数分别为57。46%、38。22%和8。81%。中国枸杞的Gs最高值为2058。67mmol·m-2·s-1，云南枸杞的Gs最低值为691。38mmol·m-2·s-1。新疆枸杞和蔓生枸杞的Pn最高值分别为19。46μmolm-2·s-1和17。96μmol·m-2·s-1，黄果枸杞和黑果枸杞的Pn最低值分别为8。69μmol·m-2s-1和7。29μmol·m-2s-1。黄果枸杞的Ci最高值为375。42μmol·mmol-1，蔓生枸杞的Ci最低值为289。39μmol·mmol-1。

种质间光合特性的差异表现：黑果枸杞的气孔导度和细胞胞间CO2浓度均高于平均值，但叶片净光合速率最差，且低于平均值；新疆枸杞的气孔导度高于平均值，净光合速率、蒸腾速率最高；虽然蔓生枸杞的气孔导度、细胞间CO2浓度均低于平均值，但其光合速率仅次于新疆枸杞。

（二）枸杞光合速率

科技工作者对枸杞、春小麦同时次光合作用、蒸腾作用，气孔导度的日变化进行对比研究发现，枸杞任何时次光合速率均大于春小麦。中午差异比早晚大，表明气温越高，辐射越强，光合速率差异越大，即枸杞比小麦更喜光。二者日变化有很大区别，春小麦为单峰，最大光合速率出现在11：00前后，下午光合速率下降，光合午休明显，且下午没有恢复。而枸杞为双峰型，11：00左右光合速率维持在较高水平上，13：00左右光合速率出现低谷，证明枸杞也存在光合午休现象。第二个峰值出现在15：00左右。光合午休是植物较普遍的现象，除小麦外，大豆、油菜、花生、甜菜等也都存在光合午休现象。

关于枸杞光合午休的机理，国内外有许多不同观点。中国科技工作者1999年发现，Rubisco酶的初始活性和气孔导度下降可能是造成中午光合速率下降的原因；1994年指出，水稻光合午休是环境条件与内生节奏相互作用的结果，即长期适应环境的结果。国外科技工作者1968年认为，光合和水分传输都有自身的内在规律。这些研究都从不同侧面反映了光合午休的原因。从影响光合速率的外部环境因素和内部因素综合来看，枸杞是旱生植物，长期自然驯化使其在水分控制上有自身的特点。高温下，午后强辐射造成蒸腾失水加剧和叶温的升高，刺激了气孔，气孔导度降低，避免了过量失水，但同时使CO2吸收量减少和体内营养物质的传输减慢，导致光合速率降低。另外，午后强光、高温的条件提高了叶片光呼吸消耗，使净光合速率下降。

宁杞1号不同生育期（春梢生长期、青果期和果熟期）的净光合速率（Pn）的日变化，均表现为双峰型。各生育期的光合午休现象出现的时间和程度有明显的差异：春梢生长期和青果期，光合午休发生在11：00—13：00，而果熟期提前到9：00—11：00。随着枸杞的生长进程，双峰曲线发生不同程度变化，光合午休前峰值随生长期而降低，光合午休后峰值随生长期而增加。枸杞叶片在一天中植物的气孔导度如果以和光合速率相同的趋势变化，并维持Ci相对稳定，是植物为了在光合下降时减少蒸腾，以有限的水分散失来换取最大的CO2同化量的功能，气孔的这种行为是植物为了实现水分利用最优化的一种对策。

（三）枸杞蒸腾速率

枸杞蒸腾速率日变化呈双峰型，但下降不明显，春小麦呈单峰型。上午随着气温升高，二者蒸腾速率均很快增大，但气温继续升高，二者均出现光合午休，叶片气孔张开度减小，气孔阻力加大，蒸腾速率维持在相对较高但较平稳的水平上；15：00左右，枸杞蒸腾速率再度上升，达到全天的最高值，下午随着气温下降，蒸腾速率相应降低。枸杞是耐旱植物，但叶片蒸腾速率全天略高于春小麦，是以前从没有认识到的现象。科技工作者1999年观察到枸杞气孔较大，约413μm2，叶片两面均有分布，密度达136个μmm2。虽然枸杞气孔导度远低于春小麦，但叶片蒸腾速率比小麦高。小麦自11：00开始逐渐进入光合午休状态，气孔张开度变小，此后一直没有恢复，也是叶片蒸腾速率低于枸杞的主要原因。

（四）枸杞气孔导度

枸杞气孔导度普遍较低，仅是春小麦的13，反映出枸杞的耐旱性。从日变化来看，枸杞呈双峰型，与光合速率曲线相位相同，但最高值出现在15：00，此时光合速率出现次大值；13：00左右，枸杞光合午休时段，气孔导度出现低谷；16：00以后，随着辐射降低，气孔导度降低。春小麦与枸杞不同，11：00出现高峰后，随着光合午休的出现，气孔导度迅速下降；16：00以后，气孔导度又回升，但因辐射减弱，光合速率和蒸腾速率并没有回升。

枸杞叶片有发达的角质膜，有栅栏组织，无海绵组织，起到良好的保水作用；维管束、维管束鞘发达，保证了深层水分传输；气孔大，分布密集，光合速率高；气孔导度小，蒸腾速率低，是枸杞适合干旱地区生长的生理基础。

三、光对枸杞生长发育的影响

光照强弱和日照长短直接影响光合作用，也影响枸杞的生长和发育。被遮阴的枸杞树比在正常日照下生长的弱，枝条细长，节间也长，木质化程度低，发枝力弱，枝条寿命短，尤其是膛内，因缺光照而枯死的枝条多。遮阴树的叶片薄，色泽发黄，花果很少。据调查，树冠各部位因光照强弱不一样，枝条坐果率也不一样。树冠顶部枝条的坐果率比中部枝的高，外围枝坐果率比内膛的高，南面枝坐果率比北面高（表2-6）。光照还会影响果实中可溶性固形物的含量。在果实成熟期的6月下旬，在同一株树上取样测定，树冠顶部光照充足，鲜果的可溶性固形物含量为16。33%；而树冠中部光照弱，鲜果可溶性固形物含量为13。68%。

由于光照对枸杞生长发育影响大，所以，在生产中应合理选择栽培密度、方式和修剪量，既充分利用土地和空间，又能得到良好的光照，才能提高品质，获得丰产。

四、光照对枸杞生理代谢的影响

很多植物的果实也能进行光合作用，但果实自身光合作用对果实生长发育的贡献是不同的。科研人员用6年生宁杞1号枸杞，在盛花期对果实进行遮光处理，以自然光照为对照，研究果实光合作用对果实糖积累和相关酶活性的影响。研究发现，在遮光处理后，果实单粒重和果实中叶绿素含量均降低，体积却有所增加。果实遮光处理主要影响果实着色期和成熟期的糖含量，对果实发育初期影响不大；遮光处理不同程度增加了果实转化酶、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶的活性。果实遮光处理后，在果实发育前期，果实蔗糖、葡萄糖和果糖含量下降幅度不大，在着色期和成熟期下降幅度较大，说明遮光处理主要影响果实着色期和成熟期的糖含量，而对果实发育初期影响不大。处于不同发育时期的枸杞果实多糖和总糖与对照相比均有所下降，但不同时期下降幅度有一定差别。说明枸杞果实多糖的形成与果实正常光照具有一定的关系，而总糖含量的积累似乎与光照关系不大。果实被遮光后，果实自身光合受限，导致果实蔗糖代谢酶活性增加，从而使果实在遮光情况下依然可以从叶片获得较多的糖分供给。说明枸杞果实的光合作用对枸杞果实的发育具有一定的贡献，虽然遮光对枸杞果实总糖含量影响不大，但却降低了枸杞多糖的含量，从而影响枸杞品质。因此，在枸杞生产栽培中要重视对枸杞枝条的修剪，避免枝条的过度重叠遮光，为获得品质优良的枸杞打下基础。

五、光能利用和枸杞增产

根据科技工作者的观察，从枸杞园树冠内外的光分布来看，树冠外部光照强度最大，内部最小，树枝集中的侧面也较小。光照强度弱会导致大部分花蕾脱落，坐果率低，表明枸杞喜光。太阳光进入枸杞田园间后，受到枸杞枝、叶的影响，一部分被吸收，一部分被反射，还有一部分阳光透过第一层叶片进入第二层后又被吸收、反射等，其中少量太阳光穿过枸杞茎叶空隙直接到达地面。

枸杞园内，辐射、气温、地温和风速等气象要素均随着植被覆盖度的增加而减少，而园间相对湿度则反之，随着植被覆盖度的增大而增大。枸杞是喜光植物，辐射增强可提高其品质，而相对湿度增加却对其品质有不利影响。因此，通过合理安排株距、行距和调节种植密度，可以在一定程度上改善枸杞园内的小气候环境，提高枸杞的产量和品质，防止枸杞病害的发生，从而提高枸杞园的综合经济效益。

光照不足会导致枝条变短，木质化程度降低；果节数也会减少，枝条果节间距离明显变长；幼果脱落，结果数普遍减少，夏果枝封顶；叶绿素含量降低，叶片脱落，叶面积减少；光合速率降低，从而减少了叶片制造光合产物的源和运转速度；成熟果实粒径明显降低，百粒重降低；果色由鲜红褪色到橘黄色，多糖和总糖含量减少。

由于光照对枸杞树的生长发育影响很大，因此在生产栽培中采取的措施如下：合理密植，培养冠幅小、冠层薄的立体枸杞树形；处理好土地、空间和光照的协调关系，才能生产出优质高产的果实。

第三节水分的影响