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第48章 杂种性质 5（第1页）

不管怎样，或许我们能够从二型性与三型性植物的研究中，来推断不同物种杂交的不育性和杂种后继者的不育性全然由雌雄性生殖质的性质所决定，而和结构上或者普通体质上的一切差别没有关系。依据对互交的研究，我们也能够获得相同的结论，在互交中，一个物种的雄体不可以或者很难与第二个物种的雌体结合，但是反过来施行杂交却没有任何困难，那位杰出的观察家该特纳也一样地肯定了物种杂交的不育性只是因为它们的生殖系统存在差别。

变种杂交的能育性及混种后代的能育性并非普遍存在的

作为一个很有根据的观点，能够认为，物种与变种之间必定有着某种实质上的差别，因为变种之间不管在外表上的差别有多大，都能够很容易地杂交，并且可以形成充分能育的后继者。除了马上要谈及的一些特殊情况外，我完全承认这是规律。然而对于这个问题尚有诸多难点，因为，在探究处于自然条件下所出现的变种时，若有两种一直被视为变种的类型，在杂交中被观察到它们有一定程度的不育性，大部分博物学家就会马上将其列为物种。比如，蓝蘩蒌与红蘩蒌被大部分植物学家视为变种，据该特纳说因为它们在杂交中极其不育，所以他就将其列为必然的物种了。若我们用此类循环法推论下去，就得承认在自然条件下形成的所有变种都能育。

倘若回过头来看一下在家养条件下形成的或者假设形成的某些变种，我们还会更加困惑。因为，比如当我们说一些南美洲的本土家养狗与欧洲的狗结合很困难时，每个人都会形成一种解释，那就是这些狗原来是传自不同物种的，并且这种解释或许是正确的。然而，我们应该注意这样一个事实：在外貌上存在着很大差别的许多家养族，比如鸽子或者甘蓝都具有充分的能育性。尤其是当我们想到有大量的物种，尽管相互之间非常相似，但是杂交时却极其不育；就更应该注意上述这个事实。不过，经过下面几点思考，可知家养变种的能育性并非出乎意料。首先，能够看到，不能将两个物种之间的外在差别量作为不育性程度的真正指标，因此在变种的情况之下，外表的差别也不能作为确切的指标。

对于物种来说，必然是全然取决于其生殖系统，对家养动物与栽培植物起作用的改变着的生活环境，很少有改变其生殖系统而引起互相不育的可能的，因此我们有理由相信帕拉斯的直接相反的学说，也就是家养的条件通常能够去除不育的倾向：所以，物种在自然条件下杂交时或许存在一定程度的不育性，然而它们的家养后继者在杂交时就可能变成充分能育的了。在植物界中，栽培并未使不同物种之间倾向于不育性，在已经提到的一些真实有据的例子中，却恰恰对一些植物产生了相反的作用，由于它们成为了自交不育的，不过依然具有让别的物种受精与由别的物种授精的能力。倘若帕拉斯的有关经过长时间持续的家养不育性会消失的学说能够被接受（这差不多是很难加以反驳的），那么长时间持续地生活在相同的环境中，同样地会引发不育性就是极不可能的了；即便在有的情况下，拥有特殊体质的物种，偶然会因此出现不育性。于是，我们就能够明白，像我所认为的，家养动物为何不会出现彼此不育的变种；而植物，除了将要列出的几种情况之外，为何没有产生不育的变种。

依我看来，现在所探讨的问题中的真正难点，不在于为何家养品种杂交时没有变为彼此不育的，而在于为何自然的变种经过了长期的变化而获得物种的等级时，就这样通常性地产生了不育性，我们还远未能准确地知晓其原因；当发现我们对于生殖系统的正常作用与反常作用知道得多么少时，这也便没有什么可奇怪的了。然而我们可以知道，因为物种和它们的大量竞争者进行了生存斗争，它们便比家养变种更长时间地暴露于更加一样的生活环境下；故此便难免造成迥异的结果。因为我们了解到，倘若不将野生动物与植物放在自然环境下，而是把它们进行家养或者栽培，它们就会成为不育的，这是很常见的事；而且一直在自然条件下生活的生物的生殖机能，对于不自然杂交的影响或许一样是很敏感的。另外一方面，家养生物，只是从其受到家养这一事实来看，对于其生活环境的改变原本就不是特别敏感的，况且现在通常足以抵抗生活条件的多次变化而不降低其能育性，因而能够预测到，家养生物所繁育的品种，如果和相同来源的别的变种施行杂交，在生殖机能上不太会受到这一杂交行为的不利影响。

我曾经说过相同物种的变种实行杂交，似乎一定全是能育的。然而，下面我将简略说明的小部分例子，就可以证明某种程度的不育性也是存在的。这一证明，与我们证明大量物种存在不育性，起码是有同样价值的。这一证明也是得自于反对说坚持者，他们在任何情况下都将能育性与不育性作为辨别物种的确切标准。该特纳在他的花园里栽培了一个矮型黄子的玉米品种，另外在其旁边栽培了一个高型红子的品种，并且持续了数年之久；这两个品种尽管是雌雄异花的，但并未自然杂交。然后他用一种玉米的花粉在另外一种的十三个花穗上施行授精，然而结子的只有一个花穗，并且也只是结了五粒种子。由于这些玉米是雌雄异花的，因此进行人工授精对它们不可能起到不利的影响。我认为人们不会怀疑这些玉米变种是属于不一样的物种的；要紧的是得知道如此育成的杂种植物自身是充分能育的；因此即便该特纳也不敢承认这两个变种是不一样的物种了。

吉鲁·得·别沙连格对三个葫芦变种进行了杂交，它们也是雌雄异花的，他肯定它们之间彼此受精的难易程度受它们之间差别的影响，差别越大，彼此受精就越难。我不清楚这些试验有多少的可靠度。然而萨哥瑞特将这些拿来做试验的类型归为变种，其分类的主要依据是不育性的试验，而且诺丹也得出了相同的结论。

下述情况就更应注意了，乍一看这好像是难以置信的；然而这是杰出的观察家与反对说坚持者该特纳在好多年里，对毛蕊花属的九个物种所做的大量试验得出的结论：也就是，黄色变种与白色变种的杂交，与相同物种的同色变种的杂交相比，结出的种子要少。于是他肯定地说，当一个物种的黄色变种与白色变种和别的物种的黄色变种与白色变种杂交时，同色变种之间杂交所结出的种子比异色变种之间杂交要多。斯科特先生也曾拿毛蕊花属的物种及变种做过试验；尽管他没有能够证明该特纳有关不同物种杂交的结论，但他发现了同一物种的异色变种产生的种子比同色变种少，它们之间的比例是86：100。但是这些变种只有花的颜色不同，其他的都相同，这一个变种偶尔还能由别的变种的种子培育出来。

科尔路特工作的精确性得到了其后的每一位观察者的证明，他曾经证实了一项引人注意的事实，那就是一般烟草的一个特殊变种，若和一个大小与之一样的物种施行杂交，与别的变种相比能育性要强一些，他拿通常被叫做变种的五个类型做了试验，并且是非常严格的试验，就是互交试验，他发现其杂种后继者全是充分能育的。然而这五个变种中的一个，不管用作父本还是母本和黏性烟草实行杂交，它们所形成的杂种，总比另外四个变种与黏性烟草杂交时所形成的杂种能育。所以，这个变种的生殖系统肯定通过一定方式和在一定程度上发生了变异。

依照这些事实，就不可以再坚持认为变种杂交时一定是充分能育的。依据确定自然条件下的变种不育性的不容易，因为一个假设的变种，若得到证明存在一定程度的不育性，差不多通常都会被视为物种--依据人们仅关注到家养变种的外表性状，以及家养变种并未长时间地处在相同的生活环境下--依据这几项研究，我们能够概括出，杂交时是否能育并不能够作为变种与物种之间的根本差别。杂交物种的通常不育性，不应被视为一种特殊取得的或者是禀赋，而不妨稳妥地将其视为随着各自的雌雄性生殖质某种不可知性质的改变而出现的。

除了能育性之外，杂种与混种的比较

杂交物种的后继者与杂交变种的后继者除了在能育性方面可以进行比较，还能够从另外几方面加以比较。曾经迫切地期望在物种与变种之间分出一条确定界限的该特纳，在种间杂种后代与变种间混种后代之间仅找到极少的并且在我看来极其次要的差别。另外一方面，它们在诸多重要方面则是非常一致的。