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第15章 自然选择 即适者生存 3（第1页）

如果上述过程持续且长久地作用于植物，植物即可高度吸引昆虫，不知不觉地昆虫便会按时在花与花之间传带花粉；大量的事实证明，昆虫是可以有效地从事这一工作的。我只列举一个可以说明植物雌雄分化步骤的例子。有些只生雄花的冬青树，有四枚雄蕊，产生的花粉不多，并且它还有一个残缺的雌蕊；另外一些只生雌花的冬青树，它们有十分大的雌蕊，然而四枚雄蕊上的花粉囊却都枯缩了，没留有一颗花粉。在离一株雄树六十码远的地方，我发现了一株雌树，然后从不同的枝条上我取下二十朵花，用显微镜观察它们的柱头，所有柱头上毫不例外地都分布了几颗花粉，其中有些柱头上的花粉很多。由于那几日风都是从雌树吹向雄树，因而风不可能是传播者；同时天冷又有狂风暴雨，对于蜂来说也并不有利。尽管如此，往来树间找寻花蜜的蜂还是令每一朵雌花都成功受精。

现在我们可以想象：一旦植物高度吸引昆虫，昆虫便会按时将花粉从这朵花传到那朵花。博物学者对所谓“生理分工”的利益都确信无疑。所以可以相信，假如一朵花或一株植物只有雄蕊，而另一朵花或另一株植物只有雌蕊，这有利于这种植物。置于栽培或新的生活条件下的植物，有时是雄性器官，有时却是雌性器官，基本上会变为不稔的。假定这种情况在自然状况下也会发生，无论程度轻微与否，由于这朵花的花粉已按时传到另一朵花上，而且依据分工原则，植物比较完全的雌雄分化是有益的，因而越来越有这种趋向的个体，会继续得到利益而被选择，最终两性完全分化出来。显然各种植物正在依据二型性以及其他途径实现性别分离，至于性别分离所采取的步骤此文中不加赘述。我可以补充的是根据爱萨·葛雷所说，北美洲的某些冬青树正好处于某种中间状态，这基本上属于杂性异株。

接下来我们要谈的是以花蜜为食的昆虫。假设某种普通植物由于不断选择使得花蜜逐渐增多；并且假设那些昆虫主要以其花蜜为食。我们举出的一些事实，可以说明蜂是如何节省时间的：例如，尽管它们花费少许力气就能从花的口部进入以吸食花蜜，但它们仍习惯于在某些花的基部咬个洞。从这些事实我们可以确定，在某种环境状态下，有些我们无法觉察到的细微的个体差异，比如吻的长度和曲度等，或许有利于蜂或其他昆虫，因而同其他个体相比某些个体能够快速地获得食物，这样一来，随着它们所属的这一群的繁盛，产生大量遗传有同样特性的类群。粗略看来，普通红三叶草和肉色三叶草的管形花冠的长度差异并不大；可是蜜蜂可以轻易地从肉色三叶草中吸取花蜜，但除了土蜂外其他蜜蜂都对普通红三叶草无从下手；所以尽管整个田野都布满了红三叶草，蜜蜂也无法得到这珍贵的花蜜。

只有在秋季才能看到有许多蜜蜂通过土蜂在花管基部所咬破的小孔吸食花蜜，这说明蜜蜂是非常喜欢这种花蜜的。虽然蜜蜂能否吸食这两种三叶草的花蜜，取决于二者花冠长度的差异，然而其程度却极其细微；因为有人告诉我，在红三叶草被收割之后，就有许多蜜蜂造访略小些的第二茬的花。不知道这种说法准确与否，发表的一种记载是否可靠--听说来自意大利的蜜蜂（普遍认为这仅仅是普通蜜蜂种的一个变种，可以彼此自由交配），可以进入泌蜜处吸取红叶草中的花蜜，因此那些吻略长，即吻的构造稍有差异的蜜蜂在覆盖红三叶草的地区会略有优势。另一方面，只有蜂的造访才能使这种三叶草受精，倘若某一地区的土蜂有所减少，那蜜蜂就可以吸食花茎较短或花茎分裂较大的植物，使这类植物得到较大的利益。这样，我就能明白，花和蜂是如何通过连续保存具有互利的细微构造偏差的所有个体，而逐渐发生变异，并取得相互之间最完善的适应的。

用以上想象的事例来解释自然选择的学说，必定遭到他人的反对，这和以前莱尔珍贵的关于“可用地球近代的变迁来解说地质学”的见解所遭受的反对是相同的；不过很少有人会说“运用现在依然存在的各种作用，解释内陆的长形崖壁的形成或深谷的凿成”是琐碎或不重要的。保存并积累每一个有利于生物的细微的遗传变异就是自然选择的唯一作用；就如近代地质学几乎否定了通过一次洪水就能把大山谷凿成的观点一样，自然选择也将否定不断创造新生物的观念、或生物的构造可发生任何重大或突然的变异的观念。

论个体的杂交

首先要讲一些题外话。很明显地，但凡雌雄异体的动植物生育，其两个个体（不包括奇特而且不太了解的单性生殖），都必须交配；然而这并不适用于雌雄同体的情况。但是有理由认为，任何雌雄同体的两个个体为了繁殖它们的种类，都会偶然地接合，这种接合也可能是种习惯性表现。斯普伦格尔、奈特及科尔路特很久以前就模糊地提出了这种观点。这种观点的重要性不久就会体现出来；虽然我有充分的材料可讨论但我只准备略谈一下。所有脊椎动物，昆虫及其他某些大类的动物，每次必定通过交配达到生育。近代的研究已经更正了之前判定为雌雄同体的数目，但是即便真的雌雄同体生物，其中大多数也必须交配；也就是说，两个个体为了生殖按时进行交配，这是我们所要讨论的重点。但是肯定还有很多雌雄同体的动物不经常进行交配，而且大多数植物属于雌雄同株。那么在这种情况下，如何假定两个个体为了生殖而进行交配呢？在这里我只能从一般意义上去考察这个问题。

第一，通过大量的事实以及实验，我发现提高动植物后代强壮性与能育性的方法，是变种间杂交，或者同变种而不同品系的个体间杂交；与此相反，近亲交配则会降低强壮性与能育性，这和饲养家们普遍的观点是一致的。通过这些事实我相信，一种生物若不自营受精，则是为了保存这一族的永久性，这是自然界的一般原则；和其他个体偶然地--或相隔较长时期--进行交配，是必须的。

除了确信这是自然法则外，其他任何观点都不能解释下面所讲的几大类事实。有杂种培养经验的人都知道，如果花暴露在雨下进行受精，那么后果一定难以想象，但是世界上又有那么多花粉囊和柱头完全暴露的花！由于植物自身的花粉囊与雌蕊生得很近，基本上可以保证自花受精，但倘若必须进行偶然的杂交，那么别的花的花粉可以充分并且自由地进入，就可以成为上述雌雄蕊暴露的原因了。另外，也有很多例外，许多花拥有紧闭的结子器官，如蝶形花科即荚果科这一大科；但这些花基本上必定和造访的昆虫产生良好且奇妙的适应。许多蝶形花是非常需要蜂的，因为假如蜂的造访受到阻止，就会大大减弱它们的能育性。一般说来，昆虫从这花飞到那花，多少都会带去部分花粉，这样植物就能获得巨大利益。昆虫就像一个鸵毛刷子，只要先触着一花的花粉囊，之后再触到另一花的柱头就足以保证完成受精。可是不能假定蜂这样就能生产出大量的种间杂种来；因为，从该特纳曾指出的观点来看，如果植物自身的花粉与从另一物种带来的花粉掉落于同一个柱头上，前者的花粉占有绝对的优势，以致外来花粉不可避免地完全遭到了毁灭。

毫无疑问，当一朵花的雄蕊突然跳向雌蕊，或一枝枝地以缓慢的速度向她弯曲，这种专门适应于自花受精的装置的确有利于自花受精。但常常需要借助昆虫的帮助才能实现这种雄蕊向前的弹跳，科尔路特所阐明的小蘖便是如此；这种便于自花受精的特别装置在小蘖属里就有，我们都知道，要得到纯粹的幼苗就不能在近处栽培密切近似的类型或变种，这样看来，它们是大量进行自然杂交的。

许多其他事例指出，由于特别的装置能有效地阻止柱头接受自花的花粉，所以自花受精很不方便，我可以根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察阐明这一点：例如，亮毛半边莲，在本花柱头还不能接受花中相连的花粉囊里的无数花粉粒之前，就能利用十分精巧美妙的装置把它们全部扫除出去；由于从来没有昆虫来访，所以这种花从不结子，至少在我的花园中是这样。但是我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结子，并培育出许多幼苗。我园中还有另一种半边莲，由于有蜂来访，它们就可以自由结子。在许多其他情况下，虽然没有可以阻止柱头接受同一朵花的花粉的其他机械装置，但是在柱头能受精之前花粉囊就已裂开，或者在花粉未成熟之前柱头已经成熟，因此把这类植物称作两蕊异熟，实际上是雌雄分化的，而且它们必定经常进行杂交。这就是斯普伦洛尔以及希尔德布兰德和其他人最近指出，我也能证实的观点，这也符合以上二形性和三形性交替植物的情形。似乎为了自花受精，同一花中的花粉位置与柱头位置才非常接近，但很多情况下彼此并无用处，对人类来说这简直太奇妙了！如果我们用这种不同个体的偶然杂交是有利且必需的观点来解释这种事实，那就十分简单明了！

我发现如果一些实生苗是由甘蓝、萝卜、洋葱以及其他植物的几个变种在较为接近的地方结子而培育出来的，那其中大部分都是杂种：例如，将几个甘蓝的变种栽培在一块儿，培育出233株实生苗，其中纯粹保持这一种类性状的只有78株，甚至这78株中的一些并非绝对纯粹的。但是每一甘蓝花的雌蕊不仅仅被自身的六个雄蕊围绕，还被同株植物上其他花的雄蕊所围绕；各花的花粉即便没有昆虫的帮助也能轻易落在自己的柱头上，因为我曾把花细心保护起来，发现即使对它们隔离昆虫，也能结出充分数量的子。但是这么多变为杂种的幼苗又是从何处来的呢？这必定因为自身的花粉在作用上没有不同种的花粉的优势大；这是同种的不同个体相互间杂交所能产生良好结果的普通法则的要素。如果不同的物种杂交，就会出现相反的结果，由于这时植物自身的花粉往往要比外来的花粉更有优势，在以后的一章里，我会对此问题展开讨论。

当一株大树开满了花，很少能将花粉从这株树传送到另一株，最多只能在同一株树上从这朵花传送到另一朵；而且只有从狭义来说，同株树上的花才可被认为是不同的个体。我相信这种观点是恰当的，尽管如此，但对于此事，自然已完全有所准备，它赋予树某种可以使它们生有雌雄分化的花的强烈倾向。当雌雄分化，即便雄花和雌花依然生在同株树上，但也必须按时将花粉从这花传到那花，这样，花粉就有较为良好的机会偶然地从这树传送到那树上。较其他植物来说，属于一切“目”的树，在雌雄分化上更为常见，在英国我就看到了这样的情况：胡克博士根据我的请求，将新西兰的树列成表，阿萨·葛雷则把美国的树列成表，结果都在我意料之中。另一方面，在澳洲这一规律并不适用，然而如果多数的澳洲树木都是两蕊异熟的，那和它们具有雌雄分化的花的结果是一样的，这也是胡克博士告知我的。这些简略的关于树的著作，只是为引起大家对这一问题的注意。

下面转而谈谈动物方面：各式各样的陆栖种都是雌雄同体，比如陆栖的软体动物和蚯蚓；但所有的陆栖动物都不能自营受精，因而它们都需要交配。这个事实，提供了和陆栖植物的鲜明对照，这样我们就能够理解采用偶然杂交的必要性。精子不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介，因而陆栖动物必须依靠两个个体的交配来完成偶然的杂交。由于水的流动能够为水栖动物做偶然杂交的媒介，因此它们中大多数都是能自营受精的雌雄同体。最高权威之一的赫胥黎教授曾与我探讨过，希望能找到一种生殖器官完全封闭在体内，因而没有通向外界途径且无法接受不同个体的偶然作用的雌雄同体动物，可就像在探讨花时一样，我失败了。长期以来，我因为这种观点而觉得很难解释蔓足类；但十分偶然的是，我竟然证明了它们的两个个体，虽均是自营受精的雌雄同体，但是有时候确实也进行杂交。

虽然从整个体制上来说，在动植物中，同科甚至同属的物种彼此都十分一致，但同时存在雌雄同体和雌雄异体两种情况，大多数博物学者必然对这种情形感到十分奇怪。然而如果事实上一切雌雄同体的生物偶然杂交，那么仅从机能上来讲，它们与雌雄异体的物种之间的差异是很小的。