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第7章 自然状况下的变异 1（第1页）

变异性--个体差异--可疑的物种--分布广且分散大的以及普通的物种变异最多--各地大属的物种与小属的物种相比变异更频繁--如变种那样，大属里的许多物种，有很密切但不均等的相互关系，并有受到限制的分布区域。

在将前一章所得出的各种原理应用到自然界的生物之前，我们必须简要地讨论一下，生物在自然状态下是否容易变异。唯有举出许多枯燥乏味的事实才能充分讨论这个问题，不过我准备留到将来的著作中再发表。在这里，我也不打算讨论加于物种这个名词之上的各种不同定义。一项定义能使一切博物学者都满意是不可能的；然而，在谈及物种时，每个博物学者都有模糊的认识。这个名词通常含有一个未知因素即特殊创造作用。关于“变种”，同样也难以下定义；然而，它几乎普遍地包含系统的共同性的意思，虽然这很难加以证明。此外，难以解释的畸形也是如此，但它们逐渐进入变种的领域。我认为畸形就是指构造上存在某种显著偏差，对于物种通常是不利的或者无用的。有些著者将“变异”作为专有名词使用，它是指因物理生活条件直接产生的一种变化；而这样的变异，通常被假定为不能遗传的。然而生存在极北地区的动物的较厚毛皮、波罗的海半咸水中的贝类的矮化状态以及阿尔卑斯山顶上的矮化植物，在某些场合中，都遗传到数代。我认为，这种情形下的这种生物，应该称为变种。

在家养物（尤其是植物）中，我们偶尔观察到的那些突发的与显著的构造偏差，能否在自然条件下永久传下去，是令人怀疑的。几乎每种生物的每个器官都与它复杂的生活条件紧密相关，很难相信，任何器官会突然地、完美地产生出来，就像人们完美地发明一个复杂的机器一样。有时在家养状态下也会发生畸形，它们的构造类似于那些与它们十分不同的动物的正常构造。例如，有时猪生下来就具有某种长吻，如果同属的其他野生物种也天然地具有这种长吻，那么也许可以认为出现了一种畸形；我经过努力探寻，并未发现畸形相似于极其密切近似物种的正常构造的例子，并且只有这种畸形才与此问题相关。假如在自然条件下，这种畸形类型确实出现过并能够繁殖，那么，因为它们的发生是罕见的和单独的，所以它们要保存下来就必须依靠十分有利的条件。同时，这些畸形在第一代和以后的若干代中，将与普通类型杂交，这样一来，它们的畸形性状几乎无可避免地会消失。下一章将会讨论如何保存和延续单独的或偶然的变异。

个体差异

在同一父母的后代中出现的许多细微差异，或在同一局限地区内栖息的同种诸个体中存在的、并且可以设想为同祖后代的许多细微差异，都可以称做个体差异。没有人会假设同种的所有个体是在一个相同的实际模型里制造出来的。我们要讨论的个体差异十分重要，它们往往是可以遗传的；而且这种变异为自然选择准备了材料，就像人类在家养生物中朝着特定方向积累个体差异那样，供它发挥作用并积累。这种个体差异，通常出现在博物学者们认为并不重要的部分；然而我可以用大量事实说明，不管从生理学还是分类学的观点来看，那些称为重要的部分，偶尔也会在同种诸个体中产生变异。

我相信经验最丰富的博物学者也会惊奇地发现变异的事例如此之多；在若干年内，他根据可靠的材料，就像我所搜集到的那样，搜集到大量关于变异的事例，即使在构造的重要部分之中亦能如此。务必记住，分类学家十分不乐意在重要性状中发现变异，而且很少有人愿意辛勤地检查内部的与重要的器官，并且在同种的诸多个体间进行比较。大概没有人能够预料到，在同一物种中，昆虫的接近大中央神经节的主干神经分枝会产生变异；人们一般认为这种性质的变异只能缓慢地发生；但卢伯克爵士曾说，可以用树干的不规则分枝来比拟介壳虫的主干神经的变异过程，而且他还提到某些昆虫幼虫的肌肉很不一致。当著者阐述重要器官决不发生变异时，他们常常是在循环地进行论证；因为这些著者实际上正是把不发生变异的部分当成重要的器官了；受这种观点影响，自然就难以找到重要器官发生变异的例子；但在其他任何观点下，都能在这方面确切地举出许多例子来。

个体差异相关的一点极令人困惑，就是被称为“变形的”或“多形的”那些属，物种在这些属里表现了极大的变异量。在究竟应该把这许多类型列为物种还是变种的问题上，几乎没有哪两个博物学者的意见一致。我们可以举植物里的山柳菊属、蔷薇属、悬钩子属以及腕足类和昆虫类的几属为例。在大部分多形的属里，也有一些物种呈现出稳定的与固定的性状。除了少数例外，一个属如果在一处地方为多形的，那么在别处也是多形的，根据早期腕足类来判断，在古代也是如此的。这些事实令人十分困惑，因为它们表明这种变异似乎与生活条件毫不相关。我猜想，我们所见到的变异，至少在一些多形的属里对物种是无害的或无用的，所以自然选择就无法对它们发生作用，因而无法使其确定下来，这点以后会再说明。

我们知道，同种的个体，除了变异以外，在构造上常呈现巨大差异。如在各种动物的雌雄之间、在工虫（昆虫的不育性雌虫）的二、三职级间，以及许多下等动物处于幼虫和未成熟状态之间时表现出的巨大差异。此外在动植物中，还有二形性和三形性的想象。华莱士先生曾留意到这一点，某种生活在马来群岛上的蝴蝶，其雌性有规律地呈现出两种甚至三种差异显著的类型，这其中并没有任何中间变种相连接。弗里茨·米勒记述的巴西甲壳类的雄性，也出现某些相似情况，但更为异常。例如异足水虱的雄性有规律地呈现出两种不同的类型：一个类型长有嗅毛极多的触角，另一个类型具有强壮的、形状不同的钳爪。

在上述大多数例子中，不管动物和植物，都不存在中间类型将两种或三种类型连接起来，但这种连接可能曾经一度存在过。例如华莱士先生曾描绘过同一岛上的某种蝴蝶，它们包含一长系列由中间锁链连接的变种，而处于这条锁链的两极端的类型，却和生活在马来群岛其他部分的一个近似的二形物种的两种类型极其相似。蚁类也是如此，工蚁的几种职级通常是非常不同的，随后我们还要谈到，在某种场合，这些职级是由分得很细的、渐渐改变的变种连接起来的。就像我所观察到的，一些二形性植物也是如此。同一雌蝶具有一种能够在同一时期内产生三个不同的雌性类型与一个雄性类型的能力；雌雄同株的植物能在同一个种子蒴里产生三种不同的雌雄同体的类型，同时包含三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性类型。这些例子乍一看来十分奇特，但实际上却只是普通事实的夸大：即雌性产生的雌雄后代之间的差异，有时可以达到惊人的程度。

可疑的物种

在一定程度上，有些类型具有物种的性状；但博物学者们却不愿把它们列为不同的物种，因为这些类型和其他类型密切相似，或通过中间级紧密地和其他类型连接在一起。然而此种类型在某些方面对我们的讨论却是非常重要的。我们有各种理由相信，有很多可疑的与极相似的类型曾长期持久地保有其性状；我们知道，它们与良好的真种一样，长时间保持了自身的性状。事实上，当一位博物学者可以用中间锁链将任何两个类型连接起来时，他就把一个类型当做了另一类型的变种。他将最普通的一个，但往往是最初记载的那个类型作为物种，而将另一个类型作为变种。但是在决定能否把一个类型当做另一类型的变种时，即使这两个类型被中间锁链紧密连接起来，也存在巨大的困难。在这里，我并不预备罗列这些困难，即便中间类型具有一种假定的杂种性质，也是无法解决这类困难的。然而一个类型之所以被列为另一类型的变种，往往并非因为已经找到了中间锁链，而是出于观察者采用类推方法的原因，这使得他们假定这些中间类型现在的确生存在某些地方，或者说从前它们可能曾在某些地方生存过；这样也就打开了疑惑或臆测的大门。

所以，一个经验丰富且有健全判断力的博物学者的意见，似乎是在决定一个类型究竟应列为物种还是变种时应当遵循的唯一准则。然而在很多场合，极少有一个显著而熟知的变种，没有被某些有资格的鉴定者列为物种的，因此我们必须依据大多数博物学者的意见来做决定。

具有这种可疑性质的变种比比皆是，这点无可争辩。比较各植物学者所写的几种大不列颠的、法兰西的、美国的植物志，便可看到有惊人数目的类型，常常被某一位植物学者列为物种，却被另一位植物学者列为变种。沃森先生在许多方面帮助过我，我十分感激他。他告诉我，当前在不列颠植物中一般被视为是变种的有182种，然而所有这些植物过去都曾被植物学者列为物种；他在制作这张表时，除去了很多细小的变种，植物学者也曾把这些变种列为物种，此外他还完全除去了几个高度多形的属。在包含着最多形的类型的属之下，巴宾顿先生列举出了251个物种，而本瑟姆先生却只列举出了112个物种，二者可疑类型之差竟有139个之多。在每次生育必须交配且活动十分频繁的动物中，有些可疑类型，有的动物学者将其列为物种，而有的动物学者则把它列为变种，在同一地区很少出现这些可疑类型，但在隔离地区却很普遍。