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第55章 论生物在地质上的演化 1（第1页）

新物种缓慢地陆续出现--其变化的不同速率--物种一旦灭亡就不再出现--在出现和消亡上物种群所遵循的一般规律同于单一物种--物种与物种群的灭绝--全世界的生物类型差不多一起发生改变--灭绝物种彼此之间及其与现存物种之间的亲缘关系--古代类型的发展状况--同一区域内同一模式的演替--前章及本章提要。

下面我们看一下，若干涉及生物在地质上的演替的事实和规律，到底与物种不变的一般观点最相符合呢，还是与物种经由变异及自然选择慢慢地、逐步地发生改变的观点最相符合呢？

不管是在陆地上还是在水里，新的物种是十分徐缓地不断出现的。莱尔曾说明，在第三纪的一些阶段中存在这方面的证据，这基本上是无法反对的；并且每年都存在一种趋向把每个阶段间的间隙填补起来，以致灭绝类型与现存类型之间的比值更加逐渐变成级进的。在一些最近代的岩层（虽然假设用年来计量，是属于很古代的），当中仅有一两个物种是绝迹了的，而且当中仅仅只有一两个新的物种是头一次出现的，这些新的物种可能是属于地方性的，可能按照我们所了解的，是遍布世界各地的。第二纪地质层属于较为间断的；然而据勃龙说，在每一层里被掩埋的很多物种的产生与消失都是不在一个时间内的。

不同纲与不同属的物种，并未依照相同速率或者相同程度发生改变。在较为古老的第三纪层中，还能够在大部分灭绝的类型中找到小部分今天依然存在的贝类。福尔克纳曾就相同的事实列举出一个明显的事例，那就是在喜马拉雅山下的沉积物中发现一种目前存在的鳄鱼与很多灭绝了的哺乳类和爬行类在一块。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差别不大，不过志留纪的大部分别的软体动物及所有甲壳类已经发生了很大的变化，陆栖生物好像比海栖生物改变得快，这种动人的事例在瑞士曾经被看到过。有很多理由能够让我们相信，高级生物比低级生物的改变速度要快得多：尽管这一法则是有特殊情况的。生物的改变量，根据匹克推特的观点，在每个连续的所谓地质层中并不一样。但是，假如我们比较一下紧密相连的任意地质层，就能够看到所有物种都曾经发生过某种改变。倘若一个物种曾经长时间从地球表面上消逝过，没有道理让我们相信相同的类型会重新产生。唯有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一法则是一个相当显著的例外，它们曾一度入侵到较古的地质层中，这使以前存在的动物群又再次出现了；然而莱尔的解释是，这是从一个截然不一样的地理范围内暂时迁入的一种情况，这个解说好像能够让人满意。

这些情形与我们的学说非常符合，此学说并不包括那种死板的发展法则，即同一区域内一切生物都忽然地、或者一并地、或者相同程度地改变，即变异的经过必然是徐缓的，并且通常只能同时对很少的物种产生作用，原因是每个物种的变异性与所有其他物种的变异性并无关联。至于能够产生的这类变异也就是个体差异，会不会经由自然选择而被累积起来一些，从而使得一定程度的永久变异量出现，就一定是由很多繁杂的偶然事件决定--由包含有益性质的变异决定，由随意的交配决定，由当地徐缓改变的物理条件决定，由新来者的移入决定，以及由与正在改变的物种相争斗的其余生物的性质决定。

故而，一个物种在维持同一形态方面应该比其余物种长久得多；或者，即使有改变，也改变得不多，这是不足为怪的。在每个地方的现存生物之间我们看到过相同的关系；比如，马得拉的陆栖贝类和鞘翅类，与其欧洲陆地上的最近亲缘有巨大的差别，但海栖贝类和鸟类却仍旧没有变化。按照前章所阐述的高级生物对于其有机的和无机的生存环境存在着更加繁复的关系，我们或许就能够明白陆栖生物与高级生物的改变速度比海栖生物及低等生物明显要快得多。如果每个地方的生物多数都已经变异并进化了，我们按照竞争的原则及生物和生物在生存竞争中的最首要的关系，就可以理解没有发生过一定程度上的变异与改进的一切类型或许都容易灭绝。故而，如果我们观察了相当长的时间，就能明白为何相同地方的所有物种终究都要变异，原因很简单：不变异的最终就会灭绝。

同纲的各类型在极长且相同时间内的平均改变量或许接近一样；然而，由于富含化石的、连续长久的地质层的垒积必须依靠沉积物在下陷地区的大量沉积，因此如今的地质层差不多一定要在广阔的、不规律的间歇时期内垒积起来；这样，掩埋于连续地质层里的化石所表现出的有机改变量就不一样了。依据这个看法，各地质层并非代表着一种新且完整的创造作用，而仅仅是在缓慢变化的戏剧中随意出现的偶然一幕而已。

我们可以清楚地了解，为何倘若哪个物种一旦灭绝了，即便有彻底相同的有机的及无机的环境条件再次出现，它也一定不会重现了。原因是某一物种的后继者尽管能在自然组成中适应了抢占别的物种的地盘（无疑此种情况曾发生于众多例子中），而把其他一个物种排斥掉；然而旧的类型与新的类型不可能完全一样；原因是两者基本上必然都从其各自不同的祖先那继承了不一样的性状；而既已相异的生物将会依照相异的方式发生变异。比如，倘若我们的扇尾鸽全部被消灭了，养鸽者或许可以培养出一个与现有品种非常难以区分的新品种来的。然而如果原种岩鸽也一样被消灭掉，我们有种种理由能够相信，在自然状态下，亲类型往往要被它们进化了的后继者所取代和毁灭，那么在此情况下，就不易相信一个与现存品种一样的扇尾鸽，能从所有别的鸽种，或者甚至从所有别的相当稳定的家鸽族培育出来，原因是持续的变异在一定程度上几乎肯定是相异的，而且新产生的变种或许会从其祖先处继承某种相异的性状。

物种群，也就是属和科，在产生与灭绝上与单一物种依循一样的法则，其改变有快慢以及大小。一个群，一旦被毁灭就永远不能重新产生。换言之，其存在不论延续到什么时候，总是持续的。我了解对于这一法则有几个明显的特殊情况，然而特殊情况是极其的少，少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德（尽管他们都坚定地反对我们所提出的这种看法）都承认该法则是对的；并且这一法则与自然选择学说是严密符合的。原因是同群的所有物种不论延续多长时间，都是别的物种的变异了的后继者，都是遗传自一个相同的祖先。比如，在海豆芽属中，在一切时期持续出现的物种，从下志留纪地层到现在，肯定都被一条绵延不绝的世代系列相结合。

在上一章里我们已经谈到，有时物种的整群会出现一种假象，呈现出就像忽然发展起来的现象；对于此种情况我已经提出了一种解说，如果这种情况是真实的，对于我的看法将会造成致命的打击，然而这类情况确实是例外；根据普遍规律，物种群的数量逐步增加，只要增加至最高限度时，就又必然要逐步地变少。倘若用粗细不等的垂直线来表示一个属中的物种的数量，一个科中属的数量，让此线通过那些物种在当中发现的持续的质层上升，那么有时此线在下段开头的地方会呈现出并不尖利，而是平截的假象；接着此线随上升而慢慢变粗，相同粗度间通常能够维持一段距离，最终在上层岩床中慢慢变细乃至消逝，表明此类物种已慢慢变少，以致最终灭绝。这种一个群的物种数量的慢慢增加，严格符合于自然选择学说，原因是同属的物种与同科的属只能慢慢地，累积地增加；变异的过程与某些相似类型的形成必定是一个徐缓的、渐进的过程--一个物种先有两个或者三个变种形成，这类变种渐渐地变为物种，它又以一样徐缓的过程形成其他变种和物种，这样下去，就如同一棵大树从一条树干上长出很多分枝一般，直至成为大群。

物种与物种群的灭绝

前面我们仅仅捎带着提及了物种和物种群的灭绝。按照自然选择学说，旧类型的灭绝与新而进化的类型的形成关系紧密。老的观念主张世界上所有生物在连续时代里曾被祸变消灭殆尽，大多数人都已经不再赞同这种观点，就连埃利·得博蒙、默奇森、巴兰得等地质学家们也都抛弃了这种观点，其通常的观点或许会自然而然地指引他们得到此种结论。此外，按照对第三纪地质层的考察，我们有种种理由能够相信，物种和物种群先在此地、接着在彼地、最后在整个地球上依次地、逐一地灭绝。

但是在少数情况下，因为地峡的断开而使得大群的新生物移入相近的海，或者因为一个岛的最终下陷，灭绝的经过或许曾经是快速的。无论是单一的物种还是物种的整群，其延续时期都极不一样；像我们所看到的，某些群从既知的有生命的黎明时期起一直持续至今；某些群在古生代还没有结束时便已经灭绝了，好像并无一条稳定的规律能决定什么物种或属可以持续多长时间。我们有理由认为，物种整群的灭绝过程通常要缓于其形成过程；倘若其形成和灭绝如前面所说的通过粗细不一样的垂直线来表示，便能够看出这条代表灭绝过程线的上部的变细，要比代表第一次产生及早期物种数量增多的下部来得徐缓。但是，在一些情况中，整群的灭绝，比如菊石，在靠近第二纪末时，曾经奇异地忽然发生了。

物种的灭绝曾陷入相当无理的神秘中。甚至有一些作者假设物种就如同个体一样有相应的寿命及相应的存留时期。或许没有人像我一样地曾惊讶于物种的灭绝。在拉普拉塔我曾经在柱牙象、大懒兽、弓齿兽还有别的已经灭绝的怪物的遗骸中找到一颗马的牙齿，这些怪物曾在最近的地质时代和现在仍旧存在的贝类一起生存，这真让我惊讶不已。我感到惊讶的原因是在马被西班牙人引入南美洲之后，就在整个南美洲变为野生的了，并以极快的速率增添了其数目，因此我问自己，在如此明显十分有益的生存环境下是何物会在如此近的时代使得之前的马消失了呢。然而我的惊讶是无依据的。欧文教授马上看出这牙齿尽管与现在的马齿异常相似，却是一个已然灭绝了的马种的。