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第47章 杂种性质 4（第1页）

一样的平行现象也适应于相似的，却极不一样的某些事实。生活环境的细微变化对于一切生物都是有用的，这是一个古老的并且几乎广泛的原理，这一原理是建立在我曾经于别处列举出的众多证据之上的。我见到过农民与园艺者如此做，他们经常从土壤与气候与自己所处地方不同的地区交换种子、块根以及别的东西，而后又再换回来。在动物病刚好的时候，差不多所有生活习性上的改变，都对它们有很大的好处。此外，对于不管是植物还是动物，已经很清楚地证明了，相同物种的，而多少有些差别的个体之间的杂交，能够使其后代的生活力与能育性加强；并且，如果接连数代都是相近亲属之间的近亲交配，同时生活环境一成不变，差不多总要引起身体的缩小、虚弱或者不育。

所以，一方面，生活环境的细微改变对一切生物都有用；另外一方面，细微程度的杂交，也就是雄性或者雌性与处在与自己生活环境略微不同的、或者已发生细微变化的相同物种的雌性或者雄性之间杂交，自己后代的生活力与能育性会得到增大。可是，正如我们曾经见到的，在自然条件下长期习惯于某些相同条件的生物，当遇到条件发生一定变化时，比如在栏养中，往往多少会变成不育的；而且我们清楚，假如两种差别很大的类型，或是不同的物种，它们之间杂交差不多经常会形成一定程度不育的杂种。我坚信，这一双重的平行现象绝非巧合或者错觉。

如果可以解释为何大象与别的许多动物在其乡土上只处于部分的栏养下便无法生育，那么就可以解释杂种通常无法生育的主要原因了。同时还可以说明为何经常处于变化的与不一样的环境下的一些家养动物族在杂交时完全可以生育，尽管它们是传自不同的物种，并且这些物种在起先杂交时可能是不育的。上面两组平行的事实好像被某个相同的、不明的纽带联系了起来，这一纽带在实质上是与生命的原则有关的；依照赫伯特·斯潘塞先生所说的，这个原则就是，生命取决于或者存在于种种不同力量的持续作用与持续反作用，这些力量在大自然中总是倾向于平衡；当任意一种变化将这种倾向稍稍打乱时，生命的力量就能得到加强。

交互的二型性与三型性

这里仅简单地探讨一下这个问题，我们会发现这会给杂种性质问题提供一些说明。某些归属于不同“目”的植物呈现出两种类型，这两种类型的存在数量大致一样，并且仅仅在它们的生殖器官上存在差别；一种类型是雌蕊长、雄蕊短，另一种类型是雌蕊短、雄蕊长；这两种类型的花粉粒大小不一样。三型性的植物包括三种类型，也在雌蕊与雄蕊的长度方面，花粉粒的大小与颜色方面，以及在别的一些方面，有些不一样；而且三种类型中的每一种，都有两组雄蕊，这样三个类型就有六组雄蕊与三类雌蕊，这些器官相互在长度上极其相称，因此其中两种类型的雄蕊高度的一半正好等于第三种类型的柱头的高度。我曾说明，为了让这些植物取得完全的能育性，有必要用一种类型的高度相同的雄蕊的花粉来让另一类型的柱头受精，而且另外的观察者已经证实了这是可行的。因此，在二型性的物种中，存在两种结合，不妨把它们看做是合法的，是完全能育的；有两种结合，不妨把它们看做是不合法的，是多少不育的。在三型性的物种中，存在六个合法的结合，就是完全能育的--有十二个不合法的结合，就是多少不育的。

当每一种不一样的二型性植物与三型性植物被不合法地受精时，即用高度与雌蕊不同的雄蕊的花粉来授精时，它们就会出现不育性，这与在不同物种的杂交中所出现的情况一样，呈现出极大的差别，一直到彻底地、充分地不育。不同物种杂交的不育性程度明显地取决于生活环境是否合适，我发现不合法的结合也不例外。

人人皆知，若将某个不同物种的花粉置于一朵花的柱头上，然后将这朵花本身的花粉，即便在一段很长的时间以后，也置于同一个柱头上，可它的作用还是占据着非常明显的优势，并且通常会达到消灭外来花粉的效用；相同物种的某些类型的花粉也是这样，当合法的花粉与不合法的花粉被置于同一柱头上时，前者占据的优势明显强于后者。一些花的受精情况让这一说法得到了证实，开始我在一些花上施以了不合法的授精，二十四小时之后，我拿一个带有奇特颜色的变种的花粉，施以合法的授精，结果全部的幼苗都具有了相同的颜色；这说明，合法的花粉，尽管在二十四小时后才施用，却仍然可以破坏或者阻挠之前施用的不合法的花粉的效用。另外，相同的两个物种互交，经常会得到大不相同的结果。三型性的植物也是这样；比如，紫色千屈菜的中花柱类型可以毫无困难地用短花柱类型的长雄蕊的花粉进行不合法的受精，并且可以形成大量种子，然而由中花柱类型的长雄蕊的花粉对短花柱类型进行受精时，则无法结出一粒种子。

在任何这样的情况下，以及在此外其他的情况下，相同物种的某些类型，若不合法地结合，其情形与两个不同物种在杂交时毫无区别。这引起了我的兴趣，让我用四年时间对从数个不合法的结合中培育出来的多个幼苗进行了细致的研究并得出结果：这些所谓的不合法的植物的能育性都不充分。由二型性的植物可以培养出两种不合法类型--长花柱的与短花柱的，而由三型性的植物可以培养出三种类型的不合法植物。此类植物可以以合法的形式正确地结合起来。如此做过以后，并没有明显的原因表明，缘何这些植物所结的种子比它们的双亲在合法受精时所产生的种子少。然而事实并不是这样。这些植物全是不育的，只是程度有高有低罢了。

有的是非常且无可更改地不育，在四年中从来没有结过一粒种子，有的甚至就连一个种子蒴也没有结过。这些不合法植物于合法方式下结合产生的不育性，能够拿来和杂种在互相杂交时的不育性作认真的对比。另外一方面，若某个杂种与纯粹亲种的任意一方施行杂交，其不育性一般能够大幅度减低，当一棵不合法植物用一棵合法植株来授精时，情况也是这样的。就像杂种的不育性与两个亲种首次杂交时的艰难情况并不总是平行一样，一些不合法植物是极度不育的，然而促使它们极度不育的，那个结合的不育性往往是比较小的。由同一种子蒴中培养出来的杂种的不育性程度，会内在地变异，而不合法的植物的内在变异性会更大。此外，众多杂种开的花多且开放时间长，而别的不育性比较大的杂种不仅花开得少，并且花虚弱且矮小得可怜；这种情况在各种二型性与三型性植物的不合法后代中也出现过。

总而言之，不合法植物与杂种在性状与习性方面具有极紧密的同一性。换句话说，不合法植物即杂种，它们都是由于不恰当的结合而形成的，只是不合法植物是在相同物种范围内通过一些类型的不恰当结合形成的，而一般的杂种则是通过不同物种之间的不恰当结合形成的，这样说差不多未有丝毫夸张。我们还发现，首次不合法的结合与不同物种的首次杂交，在诸多方面都存在很密切的近似性。以一个例子来阐述，或许会更确切一些；我们假定有一位植物学家发现三型性紫色千屈菜的长花柱类型长有两个明显的变种（事实上也如此），而且他决定用杂交来检验它们是不是不同的物种。他可能会发现，它们所结出的种子数量只是正常的五分之一，并且它们在上述别的每一个方面所呈现出来的，似乎是两个不同的物种。然而，为了确定这种情况，他用他的假定的杂种种子来培养植物，结果发现，幼苗矮小得可怜且极其不育，并且它们在别的各方面呈现的与一般杂种相同。这样，他可能会说他已经依照一般的看法，的确证明了他的两个变种是真正的和不同的物种，与地球上所有的物种没有区别，然而他彻底错了。

上面有关二型性与三型性植物的某些事实很重要，首先，由于它说明了，对首次杂交能育性及杂种能育性降低所做的生理测试，并非区分物种的确切标准；其次，由于我们能够推断，存在某一未知的纽带把不合法结合的不育性与它们的不合法后继者的不育性联结起来，而且使我们将这一看法延伸到首次杂交与杂种上面去；再次，由于我们发现，相同物种也许具有两种或者三种类型，它们在和外部环境相关的结构或者体质上面毫无差别，然而它们以有的方式结合起来时，就会不育，在我看来这一点恐怕尤其重要。因为我们不要忘了形成不育性的，刚好是相同类型的两个个体的雌雄生殖质的结合，比如两个长花柱类型的雌雄生殖质的结合；另一方面，造成能育的，刚好是两个不同类型所原有的雌雄生殖质的结合。所以，乍一看，这种情况正好与相同物种的个体的一般结合和不同物种的杂交情况相反。但是情况是不是真的就是这样，还不好说；不过我不打算在这里详细探讨这一含糊不清的问题。